포괄 적합도

inclusive fitness

윌리엄 D. 해밀턴이 처음 창시한, 현대 진화론에서 매우 중요한 개념.

다윈이 처음 '종의 기원'을 펴냈을 때는 유전자 개념이 없었다. '종의 기원'에서는 개체의 자손 중 환경에 더 잘 적응해 더 많이 살아남은 특성을 가진 것들이 퍼져나간다는 식으로 설명했으나, 실은 여기에는 문제가 숨어 있다; 이 관점만으로는 부모가 자식을 양육하는, 인간에게 매우 익숙한 행동조차 정확히 설명하기가 어렵다는 것이다. 다윈도 이를 인식하고 있었다고 추측할 수 있는 간접적 서술이 있으나, 이 문제의 해결은 해밀턴이 1964년에 내놓은 전설적 논문에서야 처음 나타났다.
해밀턴은 이 논문의 서론에서 이렇게 주장한다.

어떤 환경에서는 한 개체가 양육 [노력]과 자원을 자신의 생존과 번식 잠재력(fecundity)을 위해 남겨 놓기보다, 이미 태어난 자손에게 사용하여 더 많은 성숙한 자손을 남길 수 있다. 그 소유자에게 부모 양육 성격을 주는 유전자는, 그 때 반대 성향을 갖는 대립 유전자보다 다음 세대에 더 많은 유전자 사본을 남길 것이다. 해당 유전자를 운반하는 절반의 기회를 가진 각각의 친척의 집합에게 차별 없이 주어지는 이득을 통해 선택적 이익이 있다고 볼 수 있다.

부모와 자식은 유전자의 적어도 1/2을 공유하며 형제도 마찬가지다. 따라서 유전자가 전파된다는 관점에서 보면, 자신 대신 부모, 자식, 형제를 위하는 행동을 하더라도 100% 손해는 보지 않는다. 구체적으로 얼마나 이익이 될지는 이익을 받는 쪽의 유전자 공유 비율과 숫자가 중요하다. 형제의 예를 들자면, 내가 먹을 것을 동생에게 주는 경우 나는(또는 내 유전자는) 당연히 손해지만 동생은 이득이다. 내가 이 행동을 할 때 동생이 받는 이익이 더 크다면, 동생에게 이로운 행동을 하도록 하는 유전자는 전파될 가능성이 있다. 유명한 생물학자 존 B.S.홀데인(J.B.S.Haldane)이 이렇게 말했다고 전해진다;

형제 한 명을 위해서 죽기는 싫습니다. 하지만 두 명 이상이면 괜찮지요. 사촌이면 여덟 명 이상이고요.

이것을 정식화한 것이 '해밀턴 규칙(Hamilton's rule)'이다.

C < rB

C는 이타적 행동을 하는 개체가 치러야 하는 비용(cost), r은 근친도(relatedness; 유전자를 적어도 공유하는 비율. 위에서는 1/2), B는 이타적 행동으로 이익을 보는 개체가 받는 이익(benefit)이다. 포괄 적합도는 해당 개체 자신을 포함하여 1+ΣrB로 정의된다. 즉 어느 개체가 이타적 행동을 했을 때, 그 수혜자들이 받는 개별 이익에 개별 근친도를 곱한 총합이 비용보다 크다면 이타적 행동이 진화할 수 있다는 것이다. 그 전형적인 사례가 바로 부모의 자식 양육이다. 그 시간에 새로운 자식을 만드는 데 노력하기보다 자식을 양육하는 데 진력할 경우 이익이 더 크다면 부모는 자식을 양육하게 될 것이다.

해밀턴은 이 논문에서 "개체는 자신의 포괄 적합도를 최대화하는 방향으로 행동한다"라 암시한다. 결국 이타적 행동은 수혜자에게 들어 있는 자신의 유전자 사본을 이롭게 하는 '이기적 행동'에 불과한 셈이다. 조지 윌리엄즈는 한 발 더 나아가

일반적으로 생물학자들은 이타적 행동을 보면 타자에게 조종받고 있거나 교묘하게 위장된 이기주의로 간주한다.

라 말한다.
포괄 적합도로 잘 설명되는 이타적 행동에는 다음 것들이 있다.

- 일벌이나 일개미의 희생적 행동
- 부모의 자식 양육
- 집단을 위한 경계 행동

- 족벌주의(nepotism)