1 개요
Cellular nucleus
세포의 핵. 진핵세포에 존재하며 주로 DNA의 보호, 복제 및 전사에 특화된 세포소기관이다. 이중막인 핵막(nuclear envelope)으로 세포질과 구분되어 있다.
2 구조
2.1 핵막
nuclear membrane
외막과 내막으로 구분할 수 있다. 두 막은 핵공복합체를 통해 서로 연결되어있지만, 각 핵막의 단백질 구성비는 서로 다르다.
핵의 기원으로는 하나의 원핵세포가 다른 원핵세포를 삼키고, 삼켜진 원핵세포가 원시적인 핵이 되었다는 세포내공생설이 유력하다.
핵의 이중막은 이 때 생겼다는 것으로 설명할 수 있다.
핵막 간극(perinuclear space)은 두 이중막 사이의 공간이다.
2.1.1 외막
outer nuclear membrane
다른 이중막 세포소기관과는 달리 핵 외막은 상당히 정교하며, 현대 진핵세포에서는 세포 전체에 걸친 네트워크가 형성되어 있어 세포기질 대부분과 연결되어 있다.
특히 외막은 소포체[1]와 연결되어있으며, 단백질 구성비율도 소포체와 매우 비슷하다. 다만 소포체는 핵과 다른 기능을 많이 수행하기 때문에, 별도의 세포소기관으로 본다.
2.1.2 내막
inner nuclear membrane
내막은 염색질을 고정하는 역할을 하는 단백질과, 핵막층(nuclear lamina)이라는 것을 가지고 있다. 이 핵막층은 단백질로 만들어진 그물망 모양의 구조체인데, 핵의 모양을 유지시켜 주는 역할을 한다.
2.1.3 핵공복합체
nuclear pore complex
NPC라고 약칭되며, 이를 이루는 단백질들을 NPC 단백질 혹은 뉴클레오포린(Nucleoporins)라고 부른다.
특정한 분자가 핵으로 유입되고 배출되는 과정을 조절한다. 핵공의 중요한 특징은 여러 층의 고리가 포개어져 두 핵막에 걸쳐 있으며[2], 세포 기질(세포질)까지 뻗어 있는 필라멘트형 단백질인 피브릴(Fibril)과 연결되고, 이에 상보적으로 핵질을 향해 뻗어 있는 피브릴과도 연결되어 왕관 또는 바구니 같은 구조를 이룬다는 것이다.
핵공 수송의 중요한 특징은 양방향성이라는 것이다. 이는 세포기질과 핵질 사이의 물질 출입이 양방향으로 일어난다는 것을 의미한다.
대부분의 핵단백질은 핵 내외에서 기능을 수행해야 하기 때문에 양쪽에서 안정된 상태를 유지해야 한다. 따라서 소기관을 목적지로 하는 단백질의 수송기작과는 달리, 양방향성인 핵공 수송은 핵공을 통과하는 단백질의 3차 구조[3]를 파괴하지 않는다.
이를 위해 NPC는 꽤 크기가 크고(지름 9nm), 친수성이기 때문에 작은 친수성 분자들은 쉽게 통과하는 편이다. 대체로 분자량 5만 이하의 분자들을 통과시키지만, 가끔 분자량이 6만이 넘는 단백질들도 어렵사리나마 통과한다! 물질수송통로인데도 개나소나 지나다닐 지경.홍마관의 문지기도 아니고 그래도 정말 중요한 단백질들, 이를테면 DNA 중합효소나 RNA 중합효소같은 단백질들은 통과할 수가 없어서, 능동수송으로만 통과가 가능하다.
핵 내부로 들어가거나 핵으로부터 방출을 허용하는 신호서열을 각각 핵위치 서열(nuclear localization sequences, NLS)과 핵방출 서열(nuclear export sequences, NES)라고 한다. 일종의 입장권 또는 통행권 같은 개념으로서, 약 10개 정도의 아미노산으로 이루어진 작은 서열이다. 예를 들어, 핵 내부로 들어가는 단백질인 히스톤 단백질[4]의 경우, 핵위치 서열은 갖고 있지만 핵방출 서열을 갖지 않는다.
이들 신호서열은 핵공복합체에 존재하는 수용체 단백질인 importin과 exportin에 각각 결합하여 핵공복합체를 통한 수송을 허용한다.
2.2 인
항목 참조.