광합성

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Photosynthesis
光合成

1 개요

물만 먹어도 살찌는 사람들이 하는 것 식량자원 해결의 핵심

[math]6CO_2+12H_2O\rightarrow C_6H_{12}O_6+6O_2+6H_2O[/math]
일반적인 식물과 조류의 광합성 반응식. 이 반응식을 거꾸로 돌리면 세포호흡이 된다. 물과 이산화탄소로 녹말, 산소을 생성해 녹말(당)은 저장하고 산소는 배출한다.

태양 에너지를 이용하여 고에너지 분자를 합성하고, 여기서 만들어지는 고에너지 화합물로 탄소를 고정하여 당을 생산하는 일련의 과정. 흔히 말하는 이산화탄소를 마시고 산소를 뱉는다는 정의는 잘못된 것이다.

2 필요성

2.1 생물 개체 차원에서

생물에게 에너지 확보는 매우 중요한 일이다. 생명을 유지하고 각종 생명 활동을 하기 위해서는 각종 에너지가 필요하며, 에너지가 없으면 생물은 생명력을 유지할 수 없게 되어 곧바로 죽는다. 따라서 생물들은 에너지를 확보하기 위해 다양한 방법들을 사용하는데, 그중 식물들은 태양에서 오는 빛에너지를 가공하여 스스로 쓸 수 있는 에너지로 만들어 사용한다. 즉, 태양의 빛을 이용하여 에너지를 만들어 사용한다.

그런데 에너지는 매우 쉽게 흩어지기 때문에 지속적으로 저장할 수 없다. 예를 들어, 땔감을 태워 난로를 피우면 따뜻해지는 것은 열에너지 때문인데, 열에너지도 매우 쉽게 흩어지므로 난로를 끄면 곧 다시 추워지게 된다. 그런데 앞에서도 말했듯 생물에게 에너지의 결핍은 곧 사망으로 이어지게 되므로 비상시를 대비하여 에너지를 저장해 두는 것은 반드시 필요하다. 그래서 식물들은 빛에너지로 얻은 에너지를 사용하여 당을 만들어 저장해 둔다. 당은 쉽게 소실되지 않으며, 필요할 때 쉽게 에너지로 다시 바꾸어 사용할 수 있으므로 에너지 저장에 적합한 물질이다.

이처럼, 식물들은 태양광을 이용하여 에너지를 만들고 또 만든 에너지를 당으로 저장하는 광합성 작용을 하여 안정적으로 생명을 유지한다. 말하자면 식물은 생물이라는 난로를 태우기 위한 땔감을 스스로 만드는 만능 엔지니어라고 할 수 있겠다. 그리고 나중엔 스스로 땔감이 되는 희생정신까지...

2.2 생태계 차원에서

또한 광합성은 생태계에 에너지를 공급해 주는 거의 유일무이한 수단으로, 지구에 생명이 등장한 이후 생태계의 에너지가 흐르기 시작하는 가장 첫단계이며, 지구의 거의 모든 생물들이 이 광합성으로 저장한 태양 에너지로 생존하고 있는데, 이는 스스로 에너지를 만드는 식물뿐만 아니라 다른 생물들을 잡아먹는 동물들도 마찬가지이다. 왜냐하면 초식동물은 당연히 식물이 만든 당을 먹는 것이고 육식동물들도 초식동물을 잡아먹거나 초식동물을 잡아먹은 육식동물을 잡아먹는 것이기 때문이다. 이처럼, 광합성 생물은 생태계의 유지에 없어서는 안될 존재이다. 이를 두고 어떤 사람은 광합성을 하는 세포 기관인 엽록체를 '전 세계를 먹여살리는 세포 소기관'이라고 칭하기도 했다.

3 엽록체

엽록체는 원생생물 중의 조류와 식물들에 존재하는데, 태양에서 오는 빛에너지를 광합성을 통해 당이나 다른 유기 물질 등의 화학 에너지로 변환시킨다. 자체 DNA가 존재하는데, 이는 미토콘드리아처럼 원래는 하나의 독립성 생물(남세균 Cyanobacteria)이었다가 다른 세포와 공생하면서 엽록체로 바뀌었다는 가설에 기인한다.

엽록체는 보통 원반 모양이며, 미토콘드리아와 마찬가지로 2중막으로 싸여 있다. 외막은 엽록체 전체를 감싸며, 내막은 속으로 함입되어 주머니 모양의 틸라코이드를 만들고, 이 틸라코이드가 동전을 쌓아 놓은 모양으로 여러 층으로 쌓여 그라나를 형성한다. 그리고 틸라코이드의 막 사이에는 스트로마라고 하는 기질로 채워져 있다.

주의: 엽록체는 엽록소와 다르다. 엽록소는 그저 엽록체라는 세포소기관의 색소이다. 엽록체는 엽록소를 가지고 있어 엽록체히. 자세한 내용은 추가바람.

3.1 그라나

그라나를 형성하는 틸라코이드의 표면에는, 엽록소, 카로티노이드 등의 광합성 색소가 들어있어 빛에너지를 화학에너지로 전환시키는 광합성의 명반응이 일어난다.

3.1.1 엽록소

해당 문서 참조.

3.1.2 카로티노이드

카로티노이드는 여러분의 옆구리를 시리게하는 단풍의 색을 만드는 물질이다. 단풍은 보통 일사량이 적은 가을이나 겨울에 광합성을 하지 못하는 엽록체가 파괴되어 엽록소에 의해 가려져있던 카로티노이드 혹은 \[[[추가 바람]]\]의 노란색과 주황색 색소가 나타나며 생기는 것이다. 이 내용 자체도 정확하지 않고 모르는 부분이 많으니 자세한 내용은 추가바람. ⁱ

3.2 스트로마

스트로마에는 탄소 고정에 관계하는 여러 가지 효소가 있어 이산화탄소(CO₂)를 포도당(C₆H₁₂O₆)으로 합성시키는 광합성의 암반응이 일어난다.

4 광합성 과정

두 가지 과정에 따라서 에너지를 수확하고 저장한다.
1. 명반응 : ATP, NADPH 생성. 이것들이 암반응으로 넘어가 포도당을 합성하는 과정에 쓰인다. 물의 광분해, 순환적 광인산화, 비순환적 광인산화로 나눌 수 있다.
2. 암반응 : 캘빈 회로를 돌려서 명반응의 부산물을 사용해 포도당을 합성한다.

4.1 명반응

에너지와 H⁺ 전달체의 충전을 하는 과정이다. 즉 ATP와 NADPH를 만드는 과정이다.

일단 ATP와 NADPH 합성에 CO₂는 필요없다. 물과 빛만 있으면 이 과정이 일어난다. 그래서 이름이 명반응(photophosphorylation)이다..

P₇₀₀이 광계 I, P₆₈₀이 광계 II
위 그림에서는 위쪽이 틸라코이드 막 내부이고 아래쪽이 스트로마이지만, 보통 생물학 교재에 나와 있는 그림은 거꾸로 그려져 있다.

4.1.1 광계 I

순환적 광인산화에 관여한다. 이걸 하기 위한 백 개 넘는 다양한 요소들이 하나의 덩어리로 뭉쳐서 엽록체 틸라코이드에 붙어있다.

고대의 엽록체(남조류)의 메커니즘인 광계 I의 경우, ATP만 만든다. 광자가 엽록소 P₇₀₀ 을 후려쳐서 전자를 토해내면 그걸 페레독신이 받는다. 전자에 의해 활성화된 페레독신이 사이토크롬 f에 전자를 줘서 수소 이온을 퍼넣고 이어서 플라스토사이아닌 거쳐서 P₇₀₀으로 원대복귀. 다시 전자가 돌아오니까 '순환적'이다.

이제 퍼나른 수소이온에 의해 틸라코이드 내부는 산성화되고, 스트로마는 염기성이 되어가는데, 그 낙차를 써서 ATP 합성 효소를 물레방아 돌리듯 돌리면서 틸라코이드를 빠져나가 스트로마로 향하고 이 힘으로 다량의 ATP를 합성해낸다. 한마디로 말하면 전압차, 즉 전기 에너지로 ATP를 합성하는 것.

이를 모식적으로 나타내면 다음 그림과 같다.
① 그림의 광계 I(PSI) 뭉치에 빛(Light)이 들어와 P₇₀₀을 자극하면 전자가 나가서 막에 붙은 철-황 복합체(primary acceptor란 놈)에 붙었다가 페레독신(Fd)으로 간다.
② 페레독신은 전자를 플라시스토퀴닌 거쳐서(Pq) 전자전달효소(사이토크롬 f)에 전자를 줘서 수소 이온을 퍼넣는다.
③ 이제 전자는 플라스토시아닌(PC)을 통해 다시 광계I으로 되돌아오며
④ 퍼나른 수소이온은 ATP 합성효소를 통해 틸라코이드에서 스트로마(stroma)로 확산되어 그 힘으로 ATP를 만들어 낸다.
그러니까 광계 I만 있으면 ATP만 만들어진다. 전자는 순환하고.

4.1.2 광계 II

비순환적 광인산화에 관여한다. 전자가 물에서 와서 NADPH로 간다. 마찬가지로 이거도 뭉치.

현대의 메커니즘인 광계 II는 광계 I과 합쳐져서 좀 더 복잡하게 돌아간다. 일단 광계 II 뭉치에서 시작.

빛 에너지를 받으면, P₆₈₀이 멀쩡히 있던 물 분자의 전자를 뺏어서 그 물 분자를 H⁺ 2개와 O₂ 1/2개로 쪼개버리는것. 전자는 중간에 플라시스토퀴닌 - 전자전달효소(사이토크롬 f)를 거쳐가면서 수소 이온을 더 퍼넣는다.

쓰고 남은 전자는(광계 II는 지 전자가 아니니까) 광계 I에 줘버린다. 광계 I은 이제 이 도둑질한 전자에 에너지를 추가한 다음 페레독신에 준다. 아까는 P₇₀₀이 전자를 털렸다가 돌려받아야 했지만 이번엔 옆에서 도둑질해온 거니까 페레독신이 그냥 페레독신-NADP 환원효소한테 전자를 넘겨서 NADP⁺ 와 H⁺를 써서 NADPH를 만드는 것으로 종료. 이제 에너지(ATP)와 NADPH가 만들어졌고 에너지의 저장 (암반응)이 가능해지는 단계가 된다.

재미있는 부분은, 전자전달효소(사이토크롬 f)가 뭉치에 들러붙어 있지 않고 따로 떠돌아다닌다는 점이다. 그래서 광계 I에도 광계 II에도 자유롭게 적용 가능.

4.2 암반응(캘빈 회로)

암반응 과정에 빛이 직접적으로 이용되지 않아 명반응과 비교하여 밤에만 일어나는 반응이라고 생각하기 쉽다. 그러나 암반응이 일어나려면 명반응의 산물인 ATP와 NADPH가 필요하므로 대부분 낮동안 일어난다.

명반응에서 나온 ATP, NADPH로 캘빈 회로를 돌려 이산화탄소를 당(정확히는 G3P)로 바꾼다. 재밌는 건 중간에 형성되는 물질들이 세포호흡을 할때도 나오고, 회로를 반대방향으로 돌리면 세포호흡에 나타나는 반응들과 얼추 비슷해진다는 것. CO₂ + ATP ↔ 당 이니까 어찌보면 당연한 걸지도?

암반응은 크게 다음과 같은 3단계로 나눌 수 있다.

1. 탄소 고정

캘빈 회로는 각 CO₂ 분자를 한 번에 하나씩 RuBP(리불로스 이인산)이라는 5탄당에 결합시킨다. 이 과정은 루비스코에 의해 촉매된다. 반응 생성물은 탄소 6개로 형성된 불완전한 중간물질이기에 즉시 반으로 쪼개져 CO₂ 한 분자당 두 분자의 3PG(3-인산글리세르산)가 형성된다.

1. 환원

각 3PG 분자는 ATP로부터 인산기를 받아, DPG(1,3-이인산글리세르산)가 된다. 그리고 NADPH로부터 한 쌍의 전자가 DPG를 환원시켜, 인산기를 잃고 G3P로 만든다. G3P는 해당 과정에서 포도당이 분해되어 만들어지는 3탄당과 동일한 당이다. CO₂ 3분자당 6분자의 G3P를 만들 수 있지만, 이 중 5분자는 RuBP의 환원을 의해서 쓰이게 되며, 한 분자만이 탄수화물을 만들게 된다.

1. RuBP의 재생성

G3P 5분자와 ATP 3분자를 통해 3개의 RuBP를 재생성하게 된다. 이렇게 생성된 RuBP는 캘빈 회로의 처음으로 돌아가 CO₂를 받아들인다.

4.2.1 C₃ 식물

대부분의 식물은 탄소의 초기 고정 과정이 루비스코에 의해 일어나게 되며, 이 경우 탄소 고정의 첫 유기산물은 3탄당인 3-인산글리세르산이기 때문에 C₃ 식물이라한다.
C₃ 식물은 건조나 열기로 인한 수분 증발을 막기위해 일부 기공이 닫히게 되면 잎 내부에서 CO₂가 감소해 당 생산이 감소하게 된다. 그런데 루비스코는 O₂와도 반응할 수 있기 때문에, CO₂ 농도가 감소하면 CO₂ 대신 O₂를 캘빈 회로에 첨가하게 된다. 이렇게 되면 캘빈 회로는 당을 생산하지 못할 뿐만 아니라, ATP를 소모하게 된다. 이 과정을 광호흡이라 부른다.
하지만 이러한 광호흡 과정은 덥고 건조한 기후에서만 일어나기 때문에 지구에서 생존하는 대부분의 식물은 C₃ 식물이다. C₃ 식물의 예시로는 벼와 밀이 있다.

4.2.2 C₄ 식물

C₄ 식물은 캘빈 회로 이전에 처음 유기산물로 4탄소 화합물을 형성하 는 다른 방식의 탄소 고정을 가진다.
C₄ 식물은 유관속초세포와 엽육세포라는 두 가지 형태의 광합성 세포가 존재한다. 유관속초세포는 잎맥 주변을 빽빽하게 둘러싸는 형태로 배열되어 있으며, 엽육세포는 엽육 부분에서 보다 엉성하게 배치되어 있다. C₄ 식물에서 광합성은 다음과 같은 반응으로 일어나게 된다.

1. PEP에 PEP 카르복실화효소를 이용해 CO₂를 첨가하여 4탄소 산물은 옥살로아세트산을 만든다. PEP 카르복실화효소는 루비스코에 비해 CO₂에 대한 친화도가 높으며 O₂에 대한 친화도는 없기 때문에 광호흡이 일어나지 않는다. PEP 카르복실화효소는 엽육세포에만 존재하기 때문에 이 과정은 엽육세포에서만 일어난다.
2. 엽육세포는 원형질연락사를 통해 말산과 같은 4탄소 산물을 유관속초세포로 보낸다.
3. 유관속초세포에서는 엽육세포에서 받은 4탄소 산물에서 CO₂를 꺼내서 캘빈 회로에 넣어 탄수화물을 생산한다. 그리고 엽육세포에서는 ATP를 사용해 피루브산을 PEP로 만들기 때문에 이 반응이 계속 일어나게 한다.

C₄ 식물은 CO₂를 고정하는 곳과 캘빈 회로가 일어나는 곳을 공간적으로 분리했기 때문에 덥고 건조한 환경에서 C₃ 식물보다 생존성이 높다. 하지만 3단계에서 ATP를 소비하기 때문에 덥고 건조한 환경이 아니라 C₃ 식물에서 광호흡이 일어나지 않는다면, C₃ 식물보다 생존성이 떨어지게 된다.

이러한 C₄ 식물의 예시로는 옥수수, 사탕수수 등이 있다.

4.2.3 CAM 식물

Crassulacean Acid Metabolism 돌나물 유기산 대사

매우 건조한 환경에 사는 선인장을 떠올려보자. 이 선인장과 같이 수분을 저장하고 있는 다육식물에서는 또 다른 광합성 과정을 사용하게 된다. 이들은 굉장히 건조한 환경에 살기 때문에 낮에 기공을 열어서 CO₂를 받아들인다면 기공으로 H₂O가 증발하기 때문에, 밤에만 기공을 열 수 있다. 따라서 이러한 다육식물은 밤에 CO₂를 저장하는 과정이 필요하다.

CAM 식물의 엽육 세포는 기공을 닫는 아침이 될 때까지 CO₂를 통해 만든 유기산을 액포에 저장한다. 빛반응으로 ATP와 NADPH가 공급되면 이렇게 저장한 유기산으로부터 CO₂가 방출되어 캘빈 회로에 들어가게 된다.

CAM 식물은 유기산을 합성하는 과정에서 ATP를 소모하게 되어 성장이 굉장히 느리지만, CAM 식물이 사는 환경에 C₃ 식물이나 C₄ 식물이 오면 금세 건조로 인해 죽기 때문에 CAM 식물은 이러한 환경에 적응한 것이다.
이러한 식물의 예시로는 선인장, 파인애플 등이 있다.

4.3 광합성 생물의 역사 및 다양성

광계1 만을 사용하는 단세포 녹조류의 경우 이산화탄소를 대사산물로 이용하지만, 광합성 산물로 산소를 내놓지 못한다. 이런 종류의 생물을 산소 미발생형 광합성생물이라고 한다.

고대의 녹조류의 대부분은 절대혐기성 생물이었으며, 대사산물로 산소를 발생시키기 시작한 것은 광계II를 가지게 된 이후의 일이다. 녹조류가 지구를 산소로 꽉 채운건 사실이지만 그 당시 쯔음에는 이미 진핵생물이 등장했고, 혐기성 원생생물들은 진핵생물들에게 사냥당하고 있었다. 이 과정에서 호기성 원생생물을 흡수해서 미토콘드리아가, 지금 다루는 광합성 원생생물을 흡수해서 엽록체가 된것.

당시의 광합성은 상당히 원시적이며, 현존 식물들도 이 구조의 일부를 가지고 있다. 또한 지금 나오는 적철석은 대부분 이들이 만들었다. 이들 없었으면 인류 문명도 사실상 없었다고 해도 될 정도다. 더불어 시멘트에 쓰이는 대부분의 석회암 또한 선캄브라아기 녹조류들의 시체다.

흔히 광합성 하면 못 움직이는 식물을 생각하지만 개중에는 영양상태가 좋으면 동물이 되고 영양상태가 극도로 나빠지면 광합성하는 경우도 있다.

대부분 광합성이라 하면 이산화탄소를 소모해 산소를 생성하는 반응을 떠올리지만, 전 생물체 중 압도적인 비율을 차지하는 미생물들 중에는 황산, 철, 질산, 암모니아 등으로 광합성을 하는 종들도 있다.

4.4 그 외

고3 등 평소에 햇빛을 보기 힘든 인종들이 가끔 무거운 몸을 일으켜 볕을 쐬러 나오면서 "광합성하러 간다"는 등의 드립을 치기도 한다. 실제로 가끔 볕 쬐는 게 몸에 좋으니 정 찌뿌둥 하면 낮에 쬐러 가는 게 좋다. 공부 한답시고 해 오래 안보면 인간이 천천히 망가진다 비타민D는 햇빛을 쬐어야 몸에서 만들어지므로 사람이라고 광합성을 게을리 하지 말고 날 좋을 때는 나가서 돌아다니도록 하자.

광합성에 대한 내용이 '2017수능대비 EBS 수능특강 독서'에 과학 지문으로 수록되었다. 그러나 이 지문의 수준은 고등학교 생2에서 배우는 내용을 넘어서지 않는 난이도가 높지 않은 내용이었으므로 이해하기 까다롭진 않았다.

여담으로 프로토스는 피부로 수분을 흡수하고 호흡을 하며 별빛으로 광합성을 하기에 입이 없다(...) 그런데 얘들 엽록소는 뭘로 생겨먹은거냐 대체. 사실 프로토스는 원시인 시절 까지만 해도 수렵/채집으로 먹고살았으며, 태생에다 포유동물이었을 것으로 추정된다. 일단 유두가 있으며, 공식 일러스트 중에서 드라군의 사이버네틱스에 떠 있는 피닉스의 시체를 그린것이 있는데, 뜯겨져나간 상체의 절단 부위로부터 인간의 창자와 흡사한 내장이 쏟아져나오는 것을 확인할 수 있다. 스포일러가 프로토스를 인공적으로 진화시킬 때 입을 없애긴 했지만, 창자나 유두를 없애진 않은 모양이다. 단, 여성 프로토스는 수유할 필요가 없어진 관계로 유방과 유선 조직을 퇴화시킨 듯.

리시아가 광합성하면 참 예쁘다. 이 모습을 보려는 덕후들이 많다

엘리시아 라는 달팽이류는 바우체리아라는 특정 식물을 먹고 엽록소를 흡수해 광합성을 할 수 있다.
이 동물은 물론 스스로 엽록체를 만들지 못하지만, 엽록소를 제외한 각종 광합성에 필요한 물질과 기관을 형성하는 유전자는 보유하고 있다. 해당 식물을 먹으면 엽록체를 소화관 옆의 기관으로 보내서 저장하고, 점차 녹색으로 변하면서 먹이를 먹지 않고도 식물의 엽록소를 몸에 지니면서, 자체적으로 광합성하여 에너지를 낼 수 있다. 바우체리아 조류의 유전자를 획득해서 광합성기능을 득템했다고 추정하고 있다. 엽록체를 분열하는 유전자는 없기 때문에 자손에게 엽록체를 넘겨주지 못한다.

형광등으로 광합성이 된다 참조 이와는 별개로 LED를 이용한 광합성은 실용화되어 있다.